Briófitas são vegetais, na maioria terrestres, apresentando características que as separam das algas e das plantas vasculares. Seus gametófitos são pluricelulares, com uma camada estéril (epiderme) que protege as células sexuais da dessecação, sendo esta uma adaptação à vida no ambiente terrestre. Com a briófitas (Bryophyta) – hepáticas, antóceros e musgos – vemos a importante passagem evolutiva da água para o ambiente terrestre. Nessa passagem surgiu a solução para uma variedade de problemas – o mais crucial dos quais foi como evitar a dessecação. Os gametas das briófitas são encerrados em estruturas protetoras multicelulares – um anterídio envolve os anterozoides (gametas masculinos) e um arquegônio envolve a oosfera (gameta feminino). Mas um vestígio de seus ancestrais aquáticos (algas) persiste, no sentido de que o anterozoide ainda precisa nadar num meio aquoso para alcançar a oosfera. O vegetal mais visível corresponde ao gametófito haploide (n), sendo que o esporófito diploide (2n) cresce sobre este e tem vida efêmera. São vegetais relativamente pequenos, com alguns representantes em águas doces. Crescem em uma variedade de substratos, naturais ou artificiais, sob diversas condições microclimáticas. Abrigam vasta comunidade biótica, como pequenos animais, algas, fungos, mixomicetos, cianobactérias e protozoários. Propiciam condições, em muitos ambientes, para o desenvolvimento de plantas vasculares devido à capacidade de reter umidade.
Características básicas:
• Possuem clorofila a e b;
• Possuem amido como polissacarídeo de reserva;
• As células possuem parede (composta por celulose);
• Presença de cutícula;
• O esporófito parcial ou completamente dependente do gametófito; o gametófito dos musgos é fixado ao substrato pelos rizoides, estruturas análogas das raízes das plantas superiores. Os rizoides são conectados aos filoides (pequenas "folhas" dispostas em espiral) pelo cauloide, estrutura semelhante ao caule de uma planta vascular. Apesar de não possuírem tecido condutor, alguns musgos têm no interior do cauloide um canal semelhante a uma veia, que auxilia no transporte denutrientes.
• Esporófito não ramificado, com um único esporângio terminal;
• Gametângio e esporângios envolvidos por camada de células estéreis.
• Rizoides, que apenas têm a função de aderência ao substrato, pois a absorção de água e sais minerais ocorre diretamente através das células aéreas. Este fato é explicado pela ausência de verdadeiros vasos condutores de água e açúcares nos musgos;
• Cauloide que consiste numa epiderme, parênquima e uma zona central com células alongadas, mas sem espessamentos, com função de ajudar no transporte de água e nutrientes. A falta de células espessadas no cauloide é outro dos motivos porque os musgos não atingem grandes tamanhos;
• Filoides fotossintéticos, com apenas uma célula de espessura, com exceção da “nervura” central – costa - que é um pouco mais espessa. Os primeiros filoides que se formam são sobrepostos, mas os seguintes formam uma espiral, em torno do cauloide. Nas partes aéreas, os musgos podem apresentar estomas.
As briófitas são características de ambientes terrestres úmidos, embora algumas apresentem adaptações que permitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto à imersão, em ambientes totalmente aquáticos, como a desidratação quando atuam como sucessores primários na colonização, por exemplo de rochas nuas ou mesmo ao congelamento em regiões polares. Apresentam-se, entretanto, sempre dependentes da água, ao menos para o deslocamento do anterozóide flagelado até a oosfera. Esta Divisão não possui representante marinho.
Morfologia:
As briófitas apresentam alternância de gerações entre gametófito ramificado, fotossintetizante e independente e esporófito não ramificado e ao menos parcialmente dependente do gametófito. A partir da meiose ocorrida em estruturas especiais do esporófito surgem os esporos que ao germinarem originam os gametófitos. Os esporos podem originar diretamente a planta que produzirá as estruturas reprodutivas, normalmente eretas ou originar primeiro uma fase filamentosa, com filamento unisseriado, ramificado, com paredes transversais oblíquas ao eixo longitudinal (protonema), que dará origem a parte ereta. Os gametófitos podem ser divididos em rizoides, filoides e cauloides. Os mais simples não apresentam diferenciação entre filoides e cauloide e geralmente são prostrados, sendo denominados talosos, enquanto aqueles onde se distinguem essas estruturas, normalmente eretas, são denominados folhosos. No ápice dos gametófitos surgem estruturas de reprodução características, denominados arquegônios, onde se diferencia o gameta feminino (oosfera) e anterídios, onde se diferenciam os gametas masculinos (anterozoides). Nas briófitas o zigoto germina sobre a planta mãe e o esporófito resultante permanece ligado a ela durante toda a sua vida, apresentando dependência parcial ou total. Os Esporófitos nunca são ramificados e apresenta diferentes graus de complexidade segundo o grupo a que pertencem, podendo ser divididos em pé, seta e cápsula. O pé apresenta-se imerso no tecido do gametófito e é responsável pela absorção de substâncias. Sustentado pela seta encontra-se o esporângio terminal, denominado cápsula, apresentando um envoltório de tecido externo com função de proteção, sendo os esporos diferenciados por meiose a partir de camadas internas (tecido esporógeno). Em certos casos, quando a cápsula apresenta deiscência transversal, observa-se um opérculo que se destaca para permitir a passagem dos esporos. A cápsula pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra que é formada por restos do tecido do arquegônio transportados durante o desenvolvimento do esporófito, e fornece uma proteção adicional. O esporófito, embora sempre dependente do gametófito pode, em certas classes de Bryophyta (Anthocerotae e Musci), realizar fotossíntese, ao menos durante o início do seu desenvolvimento. O pé apresenta-se imerso no tecido do gametófito e é responsável pela absorção de substâncias.
Ciclo de vida de um musgo:
No gametófito masculino há gametângios masculinos haploides chamados anterídios onde são produzidos, por mitose, os anterozoides (gametas haploides). No gametófito feminino há gametângios femininos haploides chamados arquegônios onde são produzidos, por mitose, as oosferas (gametas haploides). - Os anterozoides nadam até à oosfera que fica no interior do arquegônio (os anterozoides deixam o gametófito masculino e são transferidos ao feminino pela água da chuva ou orvalho). - Da fecundação, isto é, união entre um anterozoide (n) e uma oosfera (n), surge um zigoto (2n) - O zigoto (2n) evolui para um embrião (2n) que se desenvolve e origina o esporófito (2n). - O esporófito é constituído por um pé (2n) ou base ou haustório; uma haste (2n) ou seta e uma cápsula ou esporângio (2n) recoberto por uma tampa chamada opérculo. Sobre a cápsula há uma caliptra (n) que fazia parte do arquegônio(n). - No interior da cápsula há células-mãe-de-esporos que, por meiose (R!), originam esporos (n) os quais serão posteriormente libertados para o ambiente (a caliptra e o opérculo caem permitindo que os esporos saiam da cápsula). - Cada esporo que germina forma um protonema, o qual emite ramificações no solo; surgem rizoides e outras ramificações que formam novos gametófitos de mesmo sexo e constituição genética . Assim, um determinado esporo forma um protonema que produz apenas gametófitos masculinos e outro esporo forma um protonema que origina somente gametófitos femininos. Com isso, o ciclo de vida dos musgos se fecha.
Reprodução:
As briófitas podem apresentar três tipos de reprodução:
1. Gamética: em condições adequadas de umidade, os anterozoides pequenos e biflagelados são liberados pelo rompimento da parede do anterídio, enquanto as células do canal do arquegônio rompem-se, liberando um fluido que direciona os anterozoides até a oosfera, havendo então a fecundação;
2. Espórica: a liberação dos esporos ocorre através de movimentos higroscópicos dos dentes do peristômio. Esses movimentos são devidos a variação da umidade do ar;
3. Vegetativa: é subdividida em 4 formas de reprodução:
• Fragmentação: desenvolvimento de fragmentos do talo em outro indivíduo.
• Gemas (ou propágulos): estruturas especialmente diferenciadas, com forma definida, que darão origem a um novo indivíduo. As gemas são produzidas dentro de estruturas em forma de taça denominadas conceptáculos.
• Aposporia: desenvolvimento do esporófito em gametófito sem que ocorra meiose. Normalmente ocorre a partir de um fragmento da seta cuja regeneração origina um gametófito. Pode resultar na formação de organismos poliploides.
• Apogamia: desenvolvimento do gametófito em esporófito sem que haja fecundação. Pode ocorrer não apenas a partir de gametas, mas também de felídeos ou do próprio protonema.
Classificação:
Na Antiguidade, o termo "muscus" era utilizado por estudiosos gregos e romanos englobando, além das briófitas propriamente ditas, os liquens e algumas algas, plantas vasculares e mesmo invertebrados. Embora na Renascença alguns autores tenham estudado gêneros de interesse médico, Dillenius (1741) em sua obra "Historia Muscarum" foi o primeiro autor a estudar esses organismos de forma mais compreensiva. No entanto, o trabalho interpreta erroneamente a cápsula (esporângio) como antera e os esporos como grãos de pólen. Em função disso, Linnaeus (1753) em "Species Plantarum" classifica as briófitas como próximas a angiospermas. A interpretação correta das estruturas encontradas nesses vegetais, não apenas referentes ao esporófito, mas também ao ciclo de vida, a função de anterídios e arquegônios foi dada por Hedwig (1801), permitindo o estabelecimento de bases mais corretas para sua classificação. Atualmente briófitas são separadas pela maioria dos autores em 3 classes, Hepaticae, Anthocerotae e Musci (Schofield, 1985). Outros autores tratam essas 3 classes como Divisões.
•Classe Hepaticae: é composta por aproximadamente 10.000 espécies distribuídas em 3.000 gêneros. "Hepaticae" significa “semelhante a um fígado", nome escolhido por causa da forma de fígado do gametófito de certas espécies.
•Classe Anthocerotae: anthos (do grego, significa flor); constituída por apenas quatro gêneros e 300 espécies. O gametófito dos antóceros é taloso, pequeno (normalmente 1 a 2 centímetros de comprimento). O esporófito dos antóceros é duradouro e cresce constantemente durante a vida da planta, ocorrência exclusiva a esta classe de plantas. Isto ocorre devido a um grupo de células próximas a base que nunca param de se multiplicar. Nenhum outro tipo de planta possui esta característica.
•Classe Musci: muscus (do latim, significa musgo); é constituída por cerca de 700 gêneros e 14.000 espécies. A classe Musci (musgos) é a maior classe de briófitas. Metade das espécies de musgos são monoicas, ou seja, possuem ambas as estruturas sexuais na mesma planta. As da outra metade são dioicas (um tipo de estrutura em cada planta). Como as outras plantas realizam fotossíntese, produzindo matéria orgânica e oxigênio. Muitas briófitas apresentam importância ecológica pois pelo entrelaçamento dos rizoides retém a terra, ajudando a evitar o desbarrancamento de encostas. Existem espécies de musgos que formam as turfeiras; solos misturados às turfas tendem a ser mais úmidos, pois os musgos de turfa têm grande capacidade de absorver água do meio. Em determinados locais, a turfa seca é utilizada como combustível. As briófitas produzem várias substâncias biologicamente ativas, inclusive podendo ser usadas como fontes de antibióticos. Servem, portanto, para controlar a erosão do solo, conter inundações, indicar a presença de poluentes e de depósitos minerais. Têm sido utilizadas como indicadores de poluição atmosférica e aquática e da qualidade do solo em florestas. Podem ser usadas com fins medicinais, em decorações, como aditivo do solo e meio de cultura para orquídeas, como embalagem. Um outro emprego é na alimentação para mamíferos, pássaros e peixes.
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