Briófitas são vegetais, na maioria terrestres, apresentando características que as separam das algas e das plantas
vasculares. Seus gametófitos são pluricelulares, com uma camada estéril (epiderme) que protege as células sexuais da
dessecação, sendo esta uma adaptação à vida no ambiente terrestre. Com a briófitas (Bryophyta) – hepáticas, antóceros e
musgos – vemos a importante passagem evolutiva da água para o ambiente terrestre. Nessa passagem surgiu a solução para
uma variedade de problemas – o mais crucial dos quais foi como evitar a dessecação. Os gametas das briófitas são
encerrados em estruturas protetoras multicelulares – um anterídio envolve os anterozoides (gametas masculinos) e um
arquegônio envolve a oosfera (gameta feminino). Mas um vestígio de seus ancestrais aquáticos (algas) persiste, no
sentido de que o anterozoide ainda precisa nadar num meio aquoso para alcançar a oosfera. O vegetal mais visível
corresponde ao gametófito haploide (n), sendo que o esporófito diploide (2n) cresce sobre este e tem vida efêmera. São
vegetais relativamente pequenos, com alguns representantes em águas doces. Crescem em uma variedade de substratos,
naturais ou artificiais, sob diversas condições microclimáticas. Abrigam vasta comunidade biótica, como pequenos
animais, algas, fungos, mixomicetos, cianobactérias e protozoários. Propiciam condições, em muitos ambientes, para o
desenvolvimento de plantas vasculares devido à capacidade de reter umidade.
Características básicas:
• Possuem clorofila a e b;
• Possuem amido como polissacarídeo de reserva;
• As células possuem parede (composta por celulose);
• Presença de cutícula;
• O esporófito parcial ou completamente dependente do gametófito; o gametófito dos musgos é fixado ao substrato pelos
rizoides, estruturas análogas das raízes das plantas superiores. Os rizoides são conectados aos filoides (pequenas "folhas"
dispostas em espiral) pelo cauloide, estrutura semelhante ao caule de uma planta vascular. Apesar de não possuírem tecido
condutor, alguns musgos têm no interior do cauloide um canal semelhante a uma veia, que auxilia no transporte denutrientes.
• Esporófito não ramificado, com um único esporângio terminal;
• Gametângio e esporângios envolvidos por camada de células estéreis.
• Rizoides, que apenas têm a função de aderência ao substrato, pois a absorção de água e sais minerais ocorre diretamente
através das células aéreas. Este fato é explicado pela ausência de verdadeiros vasos condutores de água e açúcares nos
musgos;
• Cauloide que consiste numa epiderme, parênquima e uma zona central com células alongadas, mas sem espessamentos,
com função de ajudar no transporte de água e nutrientes. A falta de células espessadas no cauloide é outro dos motivos
porque os musgos não atingem grandes tamanhos;
• Filoides fotossintéticos, com apenas uma célula de espessura, com exceção da “nervura” central – costa - que é um pouco
mais espessa. Os primeiros filoides que se formam são sobrepostos, mas os seguintes formam uma espiral, em torno do
cauloide. Nas partes aéreas, os musgos podem apresentar estomas.
As briófitas são características de ambientes terrestres úmidos, embora algumas apresentem adaptações que
permitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto à imersão, em ambientes totalmente aquáticos,
como a desidratação quando atuam como sucessores primários na colonização, por exemplo de rochas nuas ou mesmo ao
congelamento em regiões polares. Apresentam-se, entretanto, sempre dependentes da água, ao menos para o deslocamento
do anterozóide flagelado até a oosfera. Esta Divisão não possui representante marinho.
Morfologia:
As briófitas apresentam alternância de gerações entre gametófito ramificado, fotossintetizante e independente
e esporófito não ramificado e ao menos parcialmente dependente do gametófito. A partir da meiose ocorrida em estruturas
especiais do esporófito surgem os esporos que ao germinarem originam os gametófitos. Os esporos podem originar
diretamente a planta que produzirá as estruturas reprodutivas, normalmente eretas ou originar primeiro uma fase
filamentosa, com filamento unisseriado, ramificado, com paredes transversais oblíquas ao eixo longitudinal (protonema),
que dará origem a parte ereta. Os gametófitos podem ser divididos em rizoides, filoides e cauloides. Os mais simples não
apresentam diferenciação entre filoides e cauloide e geralmente são prostrados, sendo denominados talosos, enquanto
aqueles onde se distinguem essas estruturas, normalmente eretas, são denominados folhosos. No ápice dos gametófitos
surgem estruturas de reprodução características, denominados arquegônios, onde se diferencia o gameta feminino (oosfera)
e anterídios, onde se diferenciam os gametas masculinos (anterozoides). Nas briófitas o zigoto germina sobre a planta mãe
e o esporófito resultante permanece ligado a ela durante toda a sua vida, apresentando dependência parcial ou total. Os
Esporófitos nunca são ramificados e apresenta diferentes graus de complexidade segundo o grupo a que pertencem,
podendo ser divididos em pé, seta e cápsula. O pé apresenta-se imerso no tecido do gametófito e é responsável pela
absorção de substâncias. Sustentado pela seta encontra-se o esporângio terminal, denominado cápsula, apresentando um
envoltório de tecido externo com função de proteção, sendo os esporos diferenciados por meiose a partir de camadas
internas (tecido esporógeno). Em certos casos, quando a cápsula apresenta deiscência transversal, observa-se um opérculo
que se destaca para permitir a passagem dos esporos. A cápsula pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra que
é formada por restos do tecido do arquegônio transportados durante o desenvolvimento do esporófito, e fornece uma
proteção adicional. O esporófito, embora sempre dependente do gametófito pode, em certas classes de Bryophyta
(Anthocerotae e Musci), realizar fotossíntese, ao menos durante o início do seu desenvolvimento. O pé apresenta-se imerso
no tecido do gametófito e é responsável pela absorção de substâncias.
Ciclo de vida de um musgo:
No gametófito masculino há gametângios masculinos haploides chamados anterídios onde
são produzidos, por mitose, os anterozoides (gametas haploides). No gametófito feminino há gametângios femininos
haploides chamados arquegônios onde são produzidos, por mitose, as oosferas (gametas haploides). - Os anterozoides
nadam até à oosfera que fica no interior do arquegônio (os anterozoides deixam o gametófito masculino e são transferidos
ao feminino pela água da chuva ou orvalho). - Da fecundação, isto é, união entre um anterozoide (n) e uma oosfera (n),
surge um zigoto (2n) - O zigoto (2n) evolui para um embrião (2n) que se desenvolve e origina o esporófito (2n). - O
esporófito é constituído por um pé (2n) ou base ou haustório; uma haste (2n) ou seta e uma cápsula ou esporângio (2n)
recoberto por uma tampa chamada opérculo. Sobre a cápsula há uma caliptra (n) que fazia parte do arquegônio(n). - No
interior da cápsula há células-mãe-de-esporos que, por meiose (R!), originam esporos (n) os quais serão posteriormente
libertados para o ambiente (a caliptra e o opérculo caem permitindo que os esporos saiam da cápsula). - Cada esporo que
germina forma um protonema, o qual emite ramificações no solo; surgem rizoides e outras ramificações que formam
novos gametófitos de mesmo sexo e constituição genética . Assim, um determinado esporo forma um protonema que
produz apenas gametófitos masculinos e outro esporo forma um protonema que origina somente gametófitos femininos.
Com isso, o ciclo de vida dos musgos se fecha.
Reprodução:
As briófitas podem apresentar três tipos de reprodução:
1. Gamética: em condições adequadas de umidade, os anterozoides pequenos e biflagelados são liberados pelo
rompimento da parede do anterídio, enquanto as células do canal do arquegônio rompem-se, liberando um fluido que
direciona os anterozoides até a oosfera, havendo então a fecundação;
2. Espórica: a liberação dos esporos ocorre através de movimentos higroscópicos dos dentes do peristômio. Esses
movimentos são devidos a variação da umidade do ar;
3. Vegetativa: é subdividida em 4 formas de reprodução:
• Fragmentação: desenvolvimento de fragmentos do talo em outro indivíduo.
• Gemas (ou propágulos): estruturas especialmente diferenciadas, com forma definida, que darão origem a um novo
indivíduo. As gemas são produzidas dentro de estruturas em forma de taça denominadas conceptáculos.
• Aposporia: desenvolvimento do esporófito em gametófito sem que ocorra meiose. Normalmente ocorre a partir de um
fragmento da seta cuja regeneração origina um gametófito. Pode resultar na formação de organismos poliploides.
• Apogamia: desenvolvimento do gametófito em esporófito sem que haja fecundação. Pode ocorrer não apenas a partir de
gametas, mas também de felídeos ou do próprio protonema.
Classificação:
Na Antiguidade, o termo "muscus" era utilizado por estudiosos gregos e romanos englobando, além das
briófitas propriamente ditas, os liquens e algumas algas, plantas vasculares e mesmo invertebrados. Embora na Renascença
alguns autores tenham estudado gêneros de interesse médico, Dillenius (1741) em sua obra "Historia Muscarum" foi o
primeiro autor a estudar esses organismos de forma mais compreensiva. No entanto, o trabalho interpreta erroneamente a
cápsula (esporângio) como antera e os esporos como grãos de pólen. Em função disso, Linnaeus (1753) em "Species
Plantarum" classifica as briófitas como próximas a angiospermas. A interpretação correta das estruturas encontradas
nesses vegetais, não apenas referentes ao esporófito, mas também ao ciclo de vida, a função de anterídios e arquegônios
foi dada por Hedwig (1801), permitindo o estabelecimento de bases mais corretas para sua classificação. Atualmente
briófitas são separadas pela maioria dos autores em 3 classes, Hepaticae, Anthocerotae e Musci (Schofield, 1985). Outros
autores tratam essas 3 classes como Divisões.
•Classe Hepaticae: é composta por aproximadamente 10.000 espécies distribuídas em 3.000 gêneros. "Hepaticae" significa
“semelhante a um fígado", nome escolhido por causa da forma de fígado do gametófito de certas espécies.
•Classe Anthocerotae: anthos (do grego, significa flor); constituída por apenas quatro gêneros e 300 espécies. O gametófito
dos antóceros é taloso, pequeno (normalmente 1 a 2 centímetros de comprimento). O esporófito dos antóceros é duradouro
e cresce constantemente durante a vida da planta, ocorrência exclusiva a esta classe de plantas. Isto ocorre devido a um
grupo de células próximas a base que nunca param de se multiplicar. Nenhum outro tipo de planta possui esta
característica.
•Classe Musci: muscus (do latim, significa musgo); é constituída por cerca de 700 gêneros e 14.000 espécies. A classe
Musci (musgos) é a maior classe de briófitas. Metade das espécies de musgos são monoicas, ou seja, possuem ambas as
estruturas sexuais na mesma planta. As da outra metade são dioicas (um tipo de estrutura em cada planta). Como as outras
plantas realizam fotossíntese, produzindo matéria orgânica e oxigênio. Muitas briófitas apresentam importância ecológica
pois pelo entrelaçamento dos rizoides retém a terra, ajudando a evitar o desbarrancamento de encostas. Existem espécies
de musgos que formam as turfeiras; solos misturados às turfas tendem a ser mais úmidos, pois os musgos de turfa têm
grande capacidade de absorver água do meio. Em determinados locais, a turfa seca é utilizada como combustível. As
briófitas produzem várias substâncias biologicamente ativas, inclusive podendo ser usadas como fontes de antibióticos.
Servem, portanto, para controlar a erosão do solo, conter inundações, indicar a presença de poluentes e de depósitos
minerais. Têm sido utilizadas como indicadores de poluição atmosférica e aquática e da qualidade do solo em florestas.
Podem ser usadas com fins medicinais, em decorações, como aditivo do solo e meio de cultura para orquídeas, como
embalagem. Um outro emprego é na alimentação para mamíferos, pássaros e peixes.